Презентация - Акклиматизация, экзогенные и инвазивные виды

Акклиматизация, экзогенные и инвазивные виды
Лекция 9

.
.

.

Закон Гаузе и парадокс Хатчинсона
Если для симпатрических видов закон Гаузе ограничивается парадоксом Хатчинсона, то при вселении нового вида действует правило: либо исчезает старый вид, либо не приживается новый.

Виды с повышенной адаптационной пластичностью
Основная причина тяготения рыбоводов к разведению видов, которые легко становятся инвазивными– их высокая выживаемость в водоемах, что делает рыбоводные программы эффективными. Такие рыбы космополитичны, не требовательны к условиям внешней среды и могут создать новые популяции почти во всех водоемах в пределах своей климатической зоны, даже при выпусках особей, воспроизводившихся в искусственных условиях в течение ряда поколений. Для них не нужны «свободные экологические ниши», они с легкостью вытесняют нативные виды, которые не выдерживают межвидовой конкуренции. Более того, не-аборигенные рыбы в новых условиях часто не имеют жестких регуляторных механизмов численности, существующих в нативных экосистемах.

В России идеи акклиматизации рыб развивал В.П. Врасский. Лотки Никольского завода были рассчитаны на инкубацию 1,15 млн. икринок лосося, 1,8 млн. икры форели и 5 млн. шт. сига, что значительно превосходило аналогичные показатели зарубежных «инкубаториев» в местах массового хода) того времени, поскольку требовались условия для содержания доставленных производителей. Кроме этих видов разводили ряпушку, налима, стерлядь. Основной целью завода, расположенного вдалеке от миграционных путей анадромных рыб, была продажа посадочного материала частным лицам (помещикам) для выращивания в собственных прудах и небольших озерах или акклиматизации в в крупных водоемах. Идеи В.П. Врасского не имели большого распространения и процесс акклиматизации новых видов проходил в дореволюционной России в очень небольших объемах.
.
Портрет В.П. Врасского в помещении Никольского завода.

Распространение простейших методов рыбоводства и появление первых рыбоводных заводов открыли широкую дорогу для массового переселения видов. Seth Green – Сес Грин- «Отец американского рыбоводства». 1837 г - первые эксперименты по искусственному оплодотворению на американском гольце. 1848 г. - оплодотворение и инкубация икры американского шеда. 1864 г.- создание первого в США рыбоводного завода (hatchery – инкубатория). Первые рыбоводные «заводы» не были рыбоводными заводами в современном понимании, но в них был осуществлен переход от кустарных методов оплодотворения икры отдельных рыб к массовым получениям личинок и молоди с целью выпуска в водоемы, аналогично переходу от ремесленничества в Средние века к фабрикам и заводом раннего капитализма. 1871 г. –интродукция 10 тыс личинок шеда с р. Гудзон в р. Сакраменто. Уже через несколько лет шед появился в реках, к концу 1870-х гг. начался промышленный лов.
.

.
АМЕРИКАНСКИЙ ШЕД Alosa sadipissima Самки достигают веса 3 кг (рекордный вес – 5,4 кг), самцы – 2 кг. Наиболее массовые популяции американского шеда обитали там, где есть крупные эстуарии с пониженной соленостью для нагула молоди: Залив Мэн и залив Фанди, Чесапикский залив (крупнейший эстуарий США) и Делаварский залив, Залив Альмемарле Саунд.

.
.
Лов шеда на р. Саскуэханна в 1900 г. В 1885 г. было выловлено 2,5 млн. фунтов (более 1000 т).

.
Численность рыб, проходящих через рыбоучетные устройства на плотине Bonneville Dam (р. Колумбия). Данные на 2012 г.

.
.
Лов шеда в наши дни – р. Колумбия

.
Вслед за шедом в водоемы Калифорнии был интродуцирован малоротый окунь Micropterus dolomieu (1874 г.) В начале ХХ в. был интродуцирован в провинцию Онтарио, штаты Альберта и Манитоба и Национальный парк Саскачеван. К настоящему времени распространился почти по всей территории США (проникнув в 42 штата, включая Гавайи) и в южной части Канады, официально признан инвазивным в штате Мэн.

.
Полосатый окунь Morone saxatilis (1879 г.). Не считая интродукции северо-американских рыб (между бассейнами двух океанов), только с других континентов в водоемы США было завезено 185 видов, из которых 75 создали новые популяции. На 2013 г. в США насчитывалось 66 экзотических видов, почти все из них - пресноводные

Обыкновенный карп Cyprinus carpio. Был завезен в Калифорнию в 1872 г. Юлиусом Поппе для товарного рыбоводства, однако выращенные в Америке рыбы не имели вкуса, свойственного карпам из прудов Европы, поэтому цена на них оказалась невысокой. Чтобы оправдать вложенные средства, рыбоводы стали лоббировать правительства штатов покупать молодь для выпусков в открытые водоемы.

.
С карпом очень быстро пошло не так, как задумывали «акклиматизаторы».

.
Уже к концу XIX века озера и реки юга США изобиловали карпами всех размеров, численность которых стала угрозой для чистоты воды. Местное население отказывалось не только есть карпа, но и ловить на корм скоту или использовать в качестве удобрений https://www.nps.gov/miss/learn/nature/carphist.htm

Установление баланса между численностью различных видов
В 1950-е гг. на реке Миссисипи на смену программам по уничтожению карпа пришел промышленный лов –дефицит других видов рыб все же повлиял на привычки местного населения. В результате популяции карпа стали уменьшаться. Постепенно промышленный лов распространился и на другие регионы. Дополнительные факторы, повлиявшие на сокращение популяций - установление баланса между численностью различных видов и нарастающее загрязнение водоемов (выходящее за пределы тех концентраций, которые безвредны для карпа). В XXI веке вселение карпа в водоемы США, в том числе в Великие озера, признано примером ошибочной преднамеренной интродукции, давшей совсем не тот результат, на который первоначально рассчитывали.

.
На юге США важным объектом заводского воспроизводства для рекреационного лова является нативный большеротый окунь Micropterus salmoides, признанный одним из «наиболее опасных инвазивных» в глобальном масштабе. Большеротый окунь нанес огромный вред местным экосистемам в Намибии, Гватемале, Испании, Японии.

Нативный (коричневый цвет) и интродуцированный ареалы большеротого окуня на территории США

.
Белый толстолобик Hypophthalmichthys molitrix и пестрый толстолобик H. nobilis были завезены в США в 1973 г. (Арканзас) для целей биологического контроля и разведения в товарной аквакультуре. Вскоре оба вида распространились в бассейне Миссисипи (Арканзас, Луизиана), а к 1982 г. - в Оклахоме (р. Красная, Киамичи) и других штатах. В настоящее время пестрый толстолобик встречается в водоемах 23 штатов, белый - отмечен в 15 штатах. Популяции пестрого толстолобика наиболее многочисленны в бассейне реки Иллинойс, где они могут охватывать до 95% ихтиомассы. Вес отдельных рыб достигает 100 фунтов (45 кг). Выедая планктон, оказывает негативное влияние на популяции большеротого буффало Ictiobus cyprinellus, веслоноса Polyodon spathula и доросомы Dorosoma cepedianum.

Белый толстолобик прославился тем, что рыбы начинают выскакивать из воды при приближении моторной лодки и иногда залетают в эти лодки.

.
Белый амур Ctenopharyngodon idella. Завезен в США в 1963 г. для освобождения водоемов Флориды от водорослей Hydrilla verticilliata. Зарыбление озер с плотностью 25-30 особей на 1 га позволяет полностью уничтожать водные макрофиты. Выпускать следует достаточно крупных рыб (длиной не менее 30 см и массой до 1 фунта (0,45 кг) во избежание выедания большеротым окунем. Включен в базу инвазивных видов МСОП, занесен в Федеральные списки инвазивных рыб США и Канады. Среди видов, выпускаемых в США с целью биоконтроля и распространению, белый амур занимает 1-е место с большим отрывом от толстолобиков. некоторые авторы предлагают ограничивать даже выпуски триплоидов (ввиду возможного загрязнения триплоидной партии диплоидными особями, способными к размножению).

.
Угроза – в бесконтрольном распространении белого амура и создании новых популяций, вытесняющих местные виды. В настоящее время Флорида запрещает выпуск диплоидных белых амуров. Особенно велика угроза в бассейне Великих озер, где предлагается ограничивать даже выпуски триплоидов. Запрещены также выпуски черного амура и толстолобиков.

.
Обыкновенная щука Esox luceus. На Аляске нативна заливу Bristol Bay и реке Arnklin. В пределах нативного ареала щука не создает проблем для молоди – там располагаются глубокие озера с обильной растительностью. Для истребления щук озеро было обработано в 2009 г. пестицидом ротеноном. Ротенон [Heins et al., 2016] традиционно использовался местными жителями Юго-Восточной Азии и Южной Америки для лова рыбы с целью ее последующего использования в пищу. Для целей биологического контроля ихтиофауны ротенон используется в западных странах с 1930-х гг.

.
Клариевый («гуляющий») сом Clarias batrachus (эндемик о. Ява, Индонезия). Входит в глобальные списки инвазивных видов, признан инвазивным в ряде штатов США, в частности, в Техасе. Содержание клариевого сома в живом виде в прудах, бассейнах или аквариумах во всех штатах, где он объявлен инвазивным, находится под строгим запретом. Клариевый сом распространился по Южной Азии (до Индии и Бангладеш).

Превращение промысловых видов в малоценные и сорные
Пресноводный элевайф Alosa pseudoharengus резко изменил экосистему Великих озер. Как и в случае с морской миногой, остается неясным, является ли он нативным или инвазивным для оз. Онтарио. В остальных Великих озерах вид однозначно чужой. Вред проявляется через выедание планктона, вытеснение с лучших мест нереста, уничтожение икры и личинок других рыб, нарушение обмена вследствие вынужденного питания этим видом вместо нативных сигов (потребление элевайфа вызывает недостаток тиамина в организме и нарушение репродуктивной функции у белоперого судака – аналогично синдрому М74 у атлантического лосося) [Madenjian et al., 2008]. В отличие от анадромного элевайфа, который длительное время был важным объектом промысла, а сейчас находится под угрозой исчезновения, пресноводная форма интереса для рыболовов не представляет ввиду небольших размеров и низкой пищевой ценности.

.
Обитающая в океане морская минога – ценный анадромный вид, отдельные особи достигают 1 кг при длине до 1 м. В большей части исторического ареала морская минога относится к редким и исчезающим видам. Более мелкая пресноводная форма живет в крупных озерах и для размножения заходит в ручьи и речки, где откладывает икру на галечном грунте. После размножения производители обоих форм морской миноги погибают. В оз. Онтарио морская минога впервые обнаружена в 1835 г., вопрос о том, является ли она нативным или инвазивным видом, остается спорным. В оз. Эри минога проникла через Велландский канал в 1919 г., а затем распространилась в других Великих озерах.

Первые интродукции ручьевой форели в Северную Америку были проведены в 1883-1885 гг., а в 1920-1930-х гг. вид был распространен почти по всей Северной Америке, за исключением самых южных штатов. Вселена в водоемы всего мира, где есть соответствующие температурные условия. Особенно большой вред нанесен ихтиофауне Австралии.

В 1950-х — 1960-х годах нильский окунь Lates niliticus был интродуцирован в озеро Виктория, что привело к резкому снижению численности, а в некоторых случаях, к полному исчезновению почти 200 эндемичных видов цихлид. Вес отдельных особей нильского окуня в оз. Виктория превышает 200 кг, тогда как в Ниле рыбы редко бывают крупнее 20-30 кг. Промышленный лов нильского окуня, который ведут международные компании для поставок продукции в европейские страны вытеснил традиционный лов местных рыб и поставил огромный регион на грань голода.

Радужная форель с тихоокеанского побережья США интродуцирована в водоемы все страны и во многие другие страны мира. Наибольший вред от ее вселения отмечается в водоемах, где обитают более слабые виды – Oncorhynchus clarki, Salvelinus fontinalis. Кроме того, вселение аквакультурных форм очень плохо отражается на сохранении природных популяций (потамодромного типа) в пределах нативного ареала.

.
В Кении основная продукция рыбоводных заводов – молодь нильской тиляпии Oreochromis niloticus – на 125 рыбоводных заводах ежегодно выращивается 23 млн фингерлингов, которых выпускают в водоемы для пастбищной аквакультуры. Для предотвращения распространения вида в корм молоди добавляют метилтестостерон, однако эта технология еще не распространена на мелких частных заводах. Второй вид для разведения – африканский сом Clarias gariepinus (2 млн экз. в год)

.
Под удачными интродукциями понимается, прежде всего, вселение видов, которые «восстанавливают» недостающие звенья трофических цепочек. Для Северной Америки – это вселение чавычи, кижуча и стальноголового лосося в Великие озера с целью борьбы с пресноводным элевайфом. Фактически тихоокеанские лососи заняли экологическую нишу исчезнувшего пресноводного атлантического лосося.

Разрушение исторических трофических связей может давать «дополнительную» продукцию для вылова человеком
«Оборотная сторона медали» - исчезновение нативных видов, снижение общих уловов, деградация экосистемы. На поддержание равновесия человек вынужден затрачиать больше средств, чем получает в результате вылова новых видов.

Интродукция черноморских кефалей - сингиля Mugil auratus и остроноса Chelon saliens в Каспийское море проводилась в 1930-1934 гг. Она завершилась натурализацией и формированием многочисленного промыслового стада, распространенного в южной части Каспия.

Пиленгас Liza haematocheilus. Вселен с Черное и Азовское моря в 1978-1985 гг.

.
Горбуша интродуцирована в реки Кольского полуострова

.
Ротан Perccottus gleii Dybowski, 1877 из Амура распространился по всей европейской части России

.
Гребневик Mnemiopsis leidyi, вселенец в Черное и Каспийское моря. В Черное море для снижения численности мнеопсиса вселен другой гребневик – хищник берое Beroe ovata. В Каспийском море мнеопсис оказался конечным звеном трофической цепи.

Европейский лещ Abramis brama был успешно вселен в ряд озер Зауралья, откуда постепенно распространился по рекам Исеть, Тобол, Иртыш. В настоящее время в р. Иртыш и его притоках лещ относится к обычным представителям ихтиофауны

.
Широкий размах в 60-80-х гг. XX столетия приобрели работы по акклиматизации пеляди Coregonus peled (Gmelin, 1789), проведенные в различных регионах страны, в том числе в Ленинградской и Псковской областях. Существенно расширен ареал пеляди в восточной части страны – вселена в водоемы Забайкайля. Уход пеляди из товарных хозяйств в водоемы Польши, ГДР, Чехословакии, Венгрии привело к массовым скрещиваниям с местными сигами и полному исчезновению некоторых таксономических форм (например, C. lavaretus maraena).

Змееголов Channa argus распространился по средне-азиатским республикам СССР

Серебряный карась стал опасным инвазивным видом в европейской части России, почти вытеснив более ценный в промысловом отношении близкий вид – золотого карася.

.
Интродукция севрюги в Аральское море сопровождалась вселением трематоды Nitzschia sturionis, что привело к эпизоотии в популяции нативного вида – аральского шипа A. nudiventris. (Zholdasova, 1997).

.
Стерлядь. Стерлядь неоднократно выпускали в Неву, Ладожское озеро и озера Соловецких островов Большой объем интродукций был выполнен в 1954-1982 гг. в р. Шуе (бассейн Онежского озера). В бассейне Балтийского моря стерлядь выпускали в Неман (1953-1954 гг.) и Западную Двину (1948-1952 гг.). В бассейне Белого моря работы по вселению стерляди осуществлялись в реках Онега (1953-1983 гг.) и Мезень (1954-1963 гг.). В бассейне Баренцева моря проводились интродукции стерляди в Печору (1928 г., 1933 г., 1949-1950 гг., 1960 г.), где произошла ее натурализация, давшая ограниченный промысловый эффект. Стерлядь интродуцировали в Амур и реки Камчатки. Из акклиматизационных работ на стыке ХХ и XXI веков следует отметить вселение стерляди в Иваньковское и Рыбинское водохранилища

Радужная форель была завезена в Европу в начале 80-х годов XIX столетия и затем поступила в Россию на Никольский рыбоводный завод (Гримм, 1905), где уже в конце этого столегия содержалось маточное стадо. В прудовых хозяйствах она вытеснила местную ручьевую форель, и в начале XX столетия на ее долю приходилась подавляющая часть выращиваемой товарной форели. В 1910 г., 1914 г. и 1957 г. она вселялась в водоемы Зауралья, Ленинградской и Новгородской областей, Карелии, Кольского полуострова и Алтайского края. Стальноголовый лосось (проходная форма радужной форели) изредка встречался в большинстве малых рек Восточного Мурмана, причем в весеннее время (март) отлавливались отнерестившиеся особи (Кудерский, 2001).

Судак Sander lucioperca. Аналогично белоперому судаку в США, который был распространен почти по всем штатам США, европейский судак интродуцирован во многие водоемы России за пределами нативного ареала и во многих водоемах стал промысловым видом, в том числе в Оби, Алтайском крае, Томской и Тюменской областях.

Уловы интродуцированных рыб по регионам в 1990 гг. (Кудерский, 2001)

Итоги акклиматизационных работ в России
«Численность большинства акклиматизантов в новых условиях без искусственного разведения снижается и вид выпадает из ихтиофауны. Из более чем 150 случаев интродукции ценных рыб и беспозвоночных, устойчивые результаты получены лишь для небольшого числа видов. К числу результативных акклиматизаций можно отнести образование самовоспроизводящихся популяций пиленгаса Liza haematocheilus в Азовском море, леща в Красноярском водохранилище, судака в оз. Кубенское и бассейне р. Обь, горбуши в реках Европейского Севера, и некоторых других видов, численность которых достигла промыслового уровня. Большего успеха достигает «локальная натурализация» таких ценных в потребительском отношении видов рыб как сибирский осетр, пелядь, стерлядь, пестрый толстолобик и белый толстолобики, сазан, шемая Chalcalburnus chalcoides и некоторых других объектов садкового и пастбищного рыбоводства» (Захаров, Бознак, 2011). http://rudocs.exdat.com/docs/index-183335.html Авторы делают принципиальную ошибку, идущую из 19 века – «улучшить» природный состав ихтиофауны в принципе нельзя. Можно только частично исправить уже допущенные ошибки в результате более ранних интродукций. Возможны также контролируемые человеком выпуски ценных видов в локальные природные водоемы, где нет условий для размножения. В таком случае прекращение выпусков автоматически повлечет за собой исчезновение чужого вида из экосистемы.

.
В Заключении монографии по истории акклиматизационных работ в России Л.А. Кудерский делает вывод о том, что акклиматизация видов с целью их натурализации «исчерпала свои возможности», а ведущее направление акклиматизации в настоящее время – это «интродукции видов, размножение которых в природных водоемах невозможно». Кудерский Л.А. Избранные труды. Исследования по ихтиологии, рыбному хозяйству и смежным дисциплинам. Том 4. Акклиматизация рыб в водоемах России. Сборник научных трудов ФГБНУ «ГосНИОРХ», вып. 343. – М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. - 290 с.

.
Спасибо за внимание!