Презентация - Грибы и грибоподобные организмы (mycota, или fungi)

ГРИБЫ И ГРИБОПОДОБНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (Mycota, или Fungi)

Трюфель(Tuber)

Микориза

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРИБОВ И ГРИБОПОДОБНЫХ ОРГАНИЗМОВ Определение. Численность. Время возникновения и возраст. Распространение и продолжительность жизни. Способ питания. Цитология. Сравнение признаков растений, животных и грибов. Вегетативное тело, или грибной таллом. Запасные питательные вещества грибов. Размножение. Микориза. Экологические группы грибов.

Со времён К. Линнея («Система природы»,1735) грибы традиционно относили к царству растений. В 1831 г. шведский ботаник и миколог Элиас Магнус Фриз (1794 - 1878 гг.), он же - "творец микологии", в 1831г. предложил выделить грибы в отдельное царство живого мира. Но окончательно понимание о грибах, как об отдельном царстве, сформировалось в науке только к 70 гг. XX века, когда были накоплены богатые данные по генетике, цитологии и биохимии. Грибы - самостоятельное царство живого мира (Mycota, Mycetalia или Fungi) наряду с царствами животных (Animalia) и растений (Plantae).

Определение
Наука о грибах называется микология (от греческих слов myces – гриб и logos – наука).
Грибы – эукариотические гетеротрофные организмы (не имеющие хлорофилла) с абсорционным (осмотрофным) типом питания, размножаются спорами, их таллом представлен гифами (у большинства), которые удлиняются путем верхушечного роста. Гифы формируют «сеть» называемую мицелий. Царство Mycota – гетеротрофы с абсорбционным типом питания.

2. Численность грибов
По разным источникам грибов от 100 000 до 250 000 видов; В настоящее время описано 80 000 видов и 1700 новых видов обнаруживают каждый год. Грибы широко распространены на нашей планете. Они встречаются даже в песках пустынь, в морях и океанах, на скалах, высоко в горах и в полной темноте пещер.

3. Возраст грибов Грибы - древние организмы
Многие виды грибов возникли 450 млн. лет назад, возможно более 1 млрд. лет назад. Обитали в водоемах. Переход к наземной жизни произошел около 1,3 млрд. лет назад. Они формировали симбиотические взаимоотношения с синезеленымии и зелеными водорослями. Поверхность Земли (выходы горных пород) была покрыта разноцветными лишайниками, пигменты которых позволяли снизить негативные воздействия ультрафиолета (ископаемые остатки лишайников - 635–551 млн. лет).

Растения и грибы в ископаемых отложениях (Ринийских сланцах, Ранний Девон, ~ 408-360 млн. лет назад).
Aскокaрп в Asteroxylon
Aglaophyton, 16 cm максимальная высота
Asteroxylon – типичное растение
Грибная гифа (f), проникающая в стебель Aglaophyton major (масштабная линейка = 100µm)

Грибок рода Glomites , который жил в симбиозе с Aglaophyton, Rhynia и Nothia. Таким образом, даже у самых ранних растений симбиотические отношения развивались между растениями и грибными видами (аналогично современным лишайникам).
Аглаофитон: А - реконструкция всего растения с корневищами и вертикальными осями.  B - поперечное сечение, показывающее «протостеллу», C - спорангий в продольном разрезе со спорами внутри. D - Lyonophyton rhyniensis , предполагаемый гаметофит Aglaophyton

Ландшафт и растительный покров на Земле в Меловой период (56-146 млн. лет назад) широколиственные деревья (1), болотный кипарис (2) лишайники, мхи (3), хвощи (4), папоротники (5), цветковые растения (6)

Archaeomarasmius (Hibbett et al. 1997)
Protomycena (Hibbett et al.,1997)
(1, 2 - янтарь мелового периода, 90-94 млн. лет назад)
Aureofungus (3,4) в Доминиканском янтаре (23,8 до 5,3 млн. лет назад)

4. Распространение (ареал) – широкое, во всех географических зонах. Оптимальная температура жизни 20-25 градусов С0. Продолжительность жизни грибов - от нескольких суток до тысячелетий.

5. Способы питания (способы извлечения энергии)

Так как органические вещества в субстрате (почва, древесина и др.) находятся в форме полимеров, грибы выделяют внеклеточные ферменты - деполимеразы, расщепляющие полимеры до олиго- и мономеров. Они легко проникают внутрь клетки гриба. Клетки грибов развивают огромное тургорное давление, позволяющее им, как насосу, всасывать из окружающей среды растворенные в воде питательные вещества.

6. Цитология
Схема строения клетки грибов кс — клеточная стенка, я — ядро, яо — ядерная оболочка, яд — ядрышко, р — рибосомы; м — митохондрии; цм — цитоплазматическая мембрана (плазмалемма); лс — ломасомы; аг — аппарат Гольджи (диктиосомы), эс — эндоплазмат. сеть, ц — цитоплазма, в — вакуоль, г — гликоген

Ломасомы – слой мембранных структур клетки грибов в виде пузырьков между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной. Функция их до конца не выяснена. Предполагают, что они участвуют в синтезе клеточной стенки или служат для накопления некоторых токсических веществ метаболизма клетки.

Особенности цитологии грибов: - Наличие ломасом. - Рибосомы, в основном, свободные. - Эндоплазматическая сеть развита относительно слабо. Чаще гладкая. - Аппарат Гольджи хорошо выражен не у всех. - Митохондрии мелкие, их чаще немного. Кристы митохондрий пластинчатые, крист немного. - Центриолей не обнаружено. - Имеются вакуоли с клеточным соком
Особенность ядер грибов: очень небольшой размер генома (малое количество ДНК на ядре), ядро грибов почти всегда лишено конденсированного хроматина, при делении сохраняется ядерная оболочка (закрытые митоз и мейоз), ядро делится перетяжкой, при митозе сохраняется ядрышко, есть и др. примитивные признаки ядра.

Углеводы клеточной стенки – хитин и глюканы (маннаны)
Слои клеточной стенки гриба: а – глюканы (полисахарид из мономеров D-глюкозы). б – гликопротеидный слой (сложные белки, состоящие из ковалентно связанных между собой пептидного (белкового) и углеводного компонентов), в – белок, г – микрофибриллы хитина в слое белка.

В состав клеточной оболочки (клеточной стенки) входит 80-90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. Наружный слой состоит из глюканов. Скелетные структуры состоят из хитина и целлюлозы. Хитин – азотсодержащее, не растворимое в крепких растворах щелочей вещество. Он составляет у некоторых грибов до 60% сухой массы оболочки. Клеточная оболочка осуществляет у грибов много- численные функции, среди них всасывающая (активное всасывание питательных веществ из субстрата), структурная (придает форму клеткам гиф и органам гриба).

7. Сравнение признаков растений, животных и грибов
ПРИЗНАКИ.РАСТЕНИЯ.ЖИВОТНЫЕ.ГРИБЫ
1. Цитология
Рост клеток.Неограниченный, растяжением.Ограниченный, растяжением.Неограниченный, апикальный (клетка не растягивается)
Хлоропласты.Есть.Нет.Нет
Клеточная стенка.Есть.Нет.Есть
Центральная вакуоль.Есть в фазе метаболи-ческой активности.Нет, но при старении клеток появляется
2. Метаболизм
Конечный продукт азотного обмена.Аспарагин, глютамин.Мочевина.Мочевина
Запасные продукты (углеводы).Крахмал.Гликоген.Гликоген, трегаллеза, сахароспирты (маннит, сорбит, ксилит), масла
Структурные углеводы.Целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин.Хитин.Хитин, глюкан, хитозан, целлюлоза
Синтез меланина.В мертвых клетках.В живых клетках
3. Физиология
Тип питания.Фототрофный.Зоотрофный.Осмотрофный
Способ извлечения энергии.Автотрофный.Гетеротрофный

Сравнение грибов с растениями и животными
Грибы и растения.Грибы и животные
Общие признаки с растениями.Отличия от растений.Общие признаки с животными.Отличия от животных
наличие клеточной стенки, неограниченный рост, поглощению пищи путем всасывания (абсорбции) питательных веществ, неподвижность в вегетативном состоянии..отсутствие пластид, т.е. неспособность к фотосинтезу, гетеротрофный тип питания, запасание гликогена..отсутствие пластид , т.е. неспособность к фотосинтезу, продукт азотного обмена – мочевина, запасание гликогена, наличие хитина в стенках клеток гиф..осмотрофный тип питания, неподвижность в вегетативном состоянии, наличие клеточной стенки

От растений и животных высшие грибы отличаются телом, состоящим из гиф, и наличием в жизненном цикле, кроме гаплоидной и диплоидной ядерных фаз, третьей фазы - дикариотической.

8. Вегетативное тело, или грибной таллом Грибной таллом классифицируют на 3 типа: 1) Амебоидный (плазмодиальный) 2) Дрожжеподобный 3) Мицелиальный

1) Амебоидный таллом

Плазмодий – это голый протопласт.
Ризомицелий - одноклеточный зачаточный мицелий –– очень тонкие, мало ветвящиеся нити, отходящие от основной клетки таллома. Зачатки мицелия в виде тонких безъядерных нитей.
Хорошо ветвящийся ризомицелий.

2) Мицелиальный таллом, или мицелий
Септа (перегородка)
Неклеточный мицелий
Клеточный мицелий

Мицелий состоит из тонких бесцветных трубчатых нитей, или гиф, с верхушечным ростом и боковым ветвлением. Неклеточный мицелий – гифы мицелия без перегородок (нечленистый, несептированный или ценоцитный) и представляет собой как бы одну гигантскую, часто сильно разветвленную клетку с большим количеством ядер. Клеточный мицелий (септированный) - гифы мицелия разделены поперечными перегородками, или септами, на отдельные клетки. Перегородки у грибов образуются путем инвагинации (впячивания) плазматической мембраны внутрь клетки, к ее центру (центрипетально), где всегда остается небольшое отверстие — пора. Поры обеспечивают тесное взаимодействие между клетками мицелия за счет взаимного перемещения питательных веществ и даже миграции органелл (ядра, митохондрии и т.д.).

Строение септ (перегородок) у грибов А — простая септа (у аскомицетов); Б — долипоровая септа (с трубчатым расширением у поры) (у базидиомицетов): пс – парентосомы, или поровые колпачки (мембраны, прикрывающие поры), п — пора.

Простая септа Аскомицетов.:
Сложная септа (долипоровая с перфорированной мембранной парентосомой) у Базидиомицетов.
Ультраструктура септ

Септа аскомицетов с тельцами Воронина

Строение пор и септ (перегородок) – важный систематический признак. По строению септы бывают следующие. а) Микропоровая септа – перегородка с многочисленными порами. Такой тип септ наиболее характерен для «низших» грибов. б) Септа с центральной порой – перегородка, у которой есть одна центральная пора. Перегородка может быть слоистой и неслоистой; центральная пора может быть прикрыта мембранным колпачком и т.д. Такой тип септ наиболее характерен для «высших» грибов – сумчатых и базидиальных.

3) ДРОЖЖЕПОДОБНЫЙ ТАЛЛОМ
Псевдомицелий (почкующиеся клетки дрожжей)

ВИДОИЗМЕНЕНИЯ МИЦЕЛИЯ: В процессе жизнедеятельности у грибов возникают многочисленные метаморфозы как приспособления к различным условиям их обитания за счет видоизменения мицелия в мицелиальные тяжи, ризоморфы, склероции и др.
Покоящиеся структуры. Проводящие и поддерживающие структуры. III. Инфекционные структуры.

I. Покоящиеся структуры - склероции и хламидоспоры 1. Склероции — плотные переплетения гиф мицелия, наружные слои склероциев плотные, темноокрашенные (меланизированы), внутренние с запасом питательных веществ (гликоген, жиры) для питания прорастающего склероция. Они имеют различные формы (шаровидную, овальную, в виде рожков и др.), размеры варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.

2. Хламидоспоры - клетки с толстыми темноокрашенными оболочками

II. Проводящие и поддерживающие структуры Отдельные гифы срастаются боковыми сторонами, образуя пучки — синнемы. 1. Мицелиальные тяжи или шнуры – это плотно склеенные слизистым веществом, часто сросшихся в продольном направлении пучки гиф толщиной до нескольких миллиметров. У основания плодовых тел шляпочных грибов, трутовиков, гастеромицетов в виде беловатых или окрашенных нитей. По ним протекают вода и питательные вещества.
Синнемы – сросшиеся боковыми сторонами гифы. Крупные синнемы – тяжи или шнуры.
Мицелиальные тяжи – проводящие структуры

2. Ризоморфы – так называют хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи. Их наружные гифы имеют утолщенные темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние (тонкостенные и светлоокрашенные) — проводящую. Ризоморфы могут достигать нескольких метров в длину, позволяя грибам преодолевать значительные препятствия, например участки каменных стен (домовой гриб) или сухие стволы деревьев (опенок осенний).
Ризоморфы

Ризоморфы — толстые ветвящиеся шнуровидные образования сложного анатомического строения, внешне сходные с корнями высших растений. Они состоят из двух частей: наружной коры, построенной из толстых гиф, сросшихся своими стенками и окрашенных в темно-коричневый цвет, и внутренней сердцевины, состоящей из бесцветных гиф с тонкими стенками. Такое сложное строение способствует вегетативному распространению от дерева к дереву, передвижению питательных веществ, а толстая и темная кора служит для сохранения гриба при неблагоприятных условиях. Ризоморфы имеются у разных грибов с крупными плодовыми телами различного строения: агариковых, афиллофоровых, некоторых пецицовых и др. Особенно типичны ризоморфы у опенка (Armillaria mellea Quel.),

Таким образом, ризоморфы и мицелиальные тяжи представляют собой линейно (параллельно) соединенные гифы в виде шнуров, которые бывают заметны невооруженным глазом. Эти структуры служат для расселения гриба, а также обеспечивают передвижение питательных веществ к месту образования плодовых тел.

3. Анастомозы – это мостики из гиф, соединяющие части мицелия.

III. Инфекционные структуры АПРЕССОРИИ ГАУСТОРИИ СТОЛОНЫ ЛОВЧИЕ ГИФЫ

Апрессории – специализированные органы прикрепления типа присосок - короткие боковые выросты гиф на кутикуле хозяина (в природе). Они механически удерживают гриб на поверхности растения, пока он прорывает его кутикулу и клеточную стенку, а также преодолевает осмотическое давление клеточного содержимого. Апрессории препятствуют сдуванию гриба ветром и смыванию дождем.

2. Гаустории – внутриклеточные отростки гиф паразитических грибов, внедряющиеся в клетки поражаемого организма
Рис. Гаустории мучнисторосяных грибов.

Межклеточный мицелий с гаусториями: 1 — гаустории; 2 — апрессории Гаустории — отростки гиф, внедряющиеся в клетки поражаемого растения. Функция — поглощение питательных веществ. Основная масса мицелия развивается в межклетниках (эндопаразиты) или на поверхности пораженных органов растений (эктопаразиты). Образование гаусториев осуществляется следующим образом: от аппрессориев или гиф отходят инфекционные гифы, которые внедряются в клетку и разрастаются в ней, образуя гаустории.

3. СТОЛОНЫ – толстые воздушные горизонтальные гифы, которые перекидываются над субстратом и дают ответвления в местах соприкосновения с субстратом, образуя гаустории или ризоиды, идущие в субстрат.

4. ЛОВЧИЕ ГИФЫ хищных грибов - это петли, образуемые особыми гифами некоторых хищных грибов, покрытые клейким выделением и мгновенно сокращающиеся в ответ на прикосновение. Жертвами этих грибов становятся преимущественно нематоды и простейшие.
Ловчие приспособления хищных грибов. А — клейкие сети; Б — сжимающиеся кольца; В — клейкие головки

9. Запасные питательные вещества грибов: гликоген - основное запасное вещество грибной клетки, который равномерно распределен в цитоплазме в виде мелких гранул. дисахарид трегалоза, сахароспирты (маннит, сорбит, ксилит), волютин, липиды (масла). Крахмал в клетках не образуется. Липиды и жировые вещества (волютин, жирные кислоты) содержатся в клетке в виде капелек, называемых липосомами.

10. РАЗМНОЖЕНИЕ 1. ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
1. Делением - фрагментацией мицелия.

2. Почкованием (у дрожжей - Saccharomyces)
Почкование характерно для дрожжевых форм грибов, при этом новая клетка возникает за счет вздутия оболочки (почки), в которое переходят новые органоиды. Почкованием размножаются, например, сахаромицетные дрожжи.

Saccharomyces cerevisiae

3. Хламидоспорами
4. Оидиями, или артроспорами
Клетки с тонкими оболочками, начинающими отчленяться с кончика гиф, называются артроспорами (оидиями), а с толстыми темноокрашенными оболочками — хламидоспорами.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ 1. По способу образования
1. Эндогенное спороношение 2. Экзогенное спороношение
Споры развиваются внутри специальных вместилищ – спорангиев (эндогенно).
Споры развиваются на концах особых выростов мицелия – конидиеносцах (экзогенно).
А. Зооспорангий с зооспорами Б. Мукор: 1 – спорангиеносец; 2 – колонка; 3 – спорангиеспоры
Конидиеносцы с конидиями
А - пенициллиум Б - аспергиллус: 1 – конидиеносец; 2 – цепочки конидий

2. По способности к движению различают: зооспоры апланоспоры (спорангиоспоры)
Зооспорангии с зооспорами.
Спорангий со спорангиоспорами у мукора

ложе
Коремия
Пикнида

2. Экзогенное спороношение
Экзогенное бесполое размножение осуществляется конидиями, которые формируются на конидиеносцах. Конидиеносцы образуются одиночно или в пучках (коремии) или подушечками (спородохиями), или на плотном сплетении гиф (ложа).

Коремии
Конидиеносцы образуются пучками.

Спородохии
Конидиеносцы образуются компактными подушечками, плотным слоем. Переплетение гиф называется строма.

Пикнида
Сферическая или грушевидная структура внутри которой расположены конидиеносцы или конидиогенные клетки Конидии высвобождаются через открытое отверстие в пикниде – остиолу, образуя желеподобную массу
Ascochyta rabiei by T. Peever

Ложа
Подушкоподобная агрегация гиф на которых формируется плотный слой конидиеносцев. Могут быть пигментированы и иметь жесткие отростки – щетинки. В культуре эти грибы могут образовывать отдельные конидиеносцы или конидиеносцы в пучках (кластерах)
Ложа Entomosporium mespili

Формы конидиального спороношения. 1—3 — одиночные конидиеносцы; 4 — коремия; 5 — ложе; 6 — пикнида

Аспергилл, бесполое размножение конидиями

Бесполая стадия (бесполое размножение) = Несовершенная стадия, или анаморфа. Анаморфа — бесполая стадия развития гриба в отличие от половой (телеоморфы). Анаморфа предназначена для распространения патогена в течение вегетации (например, в течение лета).

3. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
без образования гамет
с образованием гамет

Половой процесс (оогоний с яйцеклеткой и 2 антеридия)

ПОЛОВОЕ СПОРОНОШЕНИЕ
1 – образование аскоспор в сумке (аске); 2 – образование базидиоспор в базидии; R! – мейоз

ПОЛОВОЕ СПОРОНОШЕНИЕ
Половая стадия = Совершенная стадия (для сумчатых и базидиальных) Телеоморфа — форма полового спороношения грибов. Предназначена для рекомбинации генов и сохранения гриба в неблагоприятных условиях или перезимовки.

Таким образом, жизненный цикл многих видов грибов состоит из 2-х СТАДИЙ: 1. АНАМОРФА - форма бесполого спороношения. 2. ТЕЛЕОМОРФА – форма полового спороношения.

Типы жизненных циклов грибов
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
С половым процессом.Без полово-го про-цесса
Зиготическая редукция R!.R! гамети– ческая.R! спори– ческая.R! сомати– ческая
гапло- бионтный (гаплоид-ный).гаплобионт- ный (гаплоидный) с короткой дикарио-фазой.гапло– дикариотичный с продолжи– тельной дикарио-фазой
Классы Хитридио-микота, Зигоми-кота.Большин-ство класса Аскоми-кот.Базидиоми-коты.Некото-рые дрожжи.Некото-рые хитриди– омикоты.Некото-рые дрожжи.Аспер-гилл, Пени-цилл

Жизненные циклы грибов Жизненные циклы грибов, как и водорослей, разнообразны. У грибов, так же как у водорослей, типы жизненных циклов выделяют в зависимости от места редукционного деления и плоидности соответствующего поколения. Если в жизненном цикле не отсутствует половой процесс, то такой жизненный цикл называют бесполым. У грибов выделяют следующие типы жизненных циклов. 1. Жизненный цикл с зиготической редукцией. Жизненный цикл, при котором редукционное деление происходит в зиготе. У грибов, в зависимости от плоидности вегетативных клеток, можно выделить разные варианты этого типа жизненного цикла.

а) Гаплоидный жизненный цикл - при котором вегетативная особь – гаплоидна, после полового процесса образуется диплоидная зигота, в которой происходит редукционное деление. Такой тип жизненного цикла характерен для Хитридиомикот и Зигомикот. б) Гаплоидно-дикариотичный цикл - вегетативная особь гаплоидна, но после плазмогамии формируется короткая дикариотичная стадия (n+n), затем происходит кариогамия (образуется диплоидная зигота), которая редукционно делится. Такой тип жизненного цикла характерен для большинства сумчатых грибов. Дикариотичная стадия - клетки содержат два разных по происхождению ядра (дикарион); при этом деления этих ядер происходят синхронно. в) Гаплоидно-дикариотичный цикл - вегетативная особь (первичный мицелий) гаплоидна короткий промежуток времени, после плазмогамии формируется продолжительная дикариотичная стадия (n+n), затем происходит кариогамия (образуется диплоидная зигота), которая редукционно делится. Такой цикл имеют большинство базидиомицетов.

2. Диплоидный цикл с гаметической редукцией - при котором вегетативная особь – диплоидна, а редукционное деление происходит перед образованием гамет. Встречается редко у грибов, описан у некоторых видов дрожжей. 3. Гапло-диплоидные цикл со спорической редукцией. Жизненный цикл, при котором часть жизненного цикла проходит в гаплоидной стадии, а часть – в диплоидной. Редукционное деление происходит перед образованием спор бесполого размножения. Как и предыдущий, данный тип жизненного цикла описан у небольшого числа видов хитридиомикот.

4. Диплоидный цикл с соматической редукцией. Жизненный цикл, при котором редукционное деление происходит в диплоидной вегетативной клетке. Такой тип жизненного цикла имеют пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). 5. Бесполый жизненный цикл. Жизненный цикл, при котором особь может быть гаплоидной или диплоидной, но у нее отсутствует половой процесс. Такой тип жизненного цикла характерен, для группы несовершенных грибов (формальный отдел Deuteromycota), к которым относятся аспергилл и пеницилл.

Симбиотрофы - это лихенизированные грибы (лишайники), микоризообразующие и эндофитные грибы.

11. МИКОРИЗА
МИКОРИЗА – (от греч. μύκης — гриб и ρίζα — корень) (грибокорень) - симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Явление микоризы было описано в 1879—1881 годах Ф. М. Каменским. Термин «микориза» ввёл в 1885 году Альберт Бернхард Франк.

В современной трактовке микориза – это структурно оформленная ассоциация гриба и корня высших растений, в которой организмы сосуществуют в отношениях мутуалистического симбиоза. Мутуализм – это симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу.

арбускулы везикулы

ЭНДОТРОФНАЯ МИКОРИЗА Характеризуется: проникновением гиф гриба в межклеточные пространства тканей корня растения либо внутрь клеток, наличием арбускул (густо ветвящихся гиф, непосредственно участвующих в обмене веществом) и внекорневых гиф, на которых образуются споры; у некоторых грибов образуются внутрикорневые везикулы - вздутия на гифах, наполненные липидным веществом.
Микориза орхидных: 1 — клубочки гиф гриба внутри клеток;

Везикулярно-арбускулярная микориза: 1- везикулы; 2 - арбускулы; 3 - свободный почвенный мицелий; 4 - клетки ризодермы; 5 - клетки первичной коры корня; 6 - почва.

Арбускула в клетке растения-хозяина
Medicago truncatula root stained with acid fuchsin showing arbuscules in cortical cells (arrows) and vesicles (V). From Ann. Rev. Microbiol. 2005. 59:19-42.
Везикулы-округлые клетки гриба внутри корня

Арбускулярная микориза (АМ)
Большинство наземных растений (в основном травянистых) образуют арбускулярную микоризу. 80% растений имеют АМ. АМ присуща большей части покрытосеменных, многим голосеменным, некоторым папортникам и печеночникам. АМ найдена у большинства видов сельскохозяйственных растений, важнейших культур из семейства Poaceae u Fabaceae, но не найдена у видов семейства Brassicaceae и сахарной свеклы (Beta vulgaris L., семейство маревые – Chenopodiaceae).

ЗНАЧЕНИЕ АМ-СИМБИОЗА ДЛЯ РАСТЕНИЙ
Улучшается снабжение растения элементами минерального питания: а) увеличение зоны контакта корней и почвы, увеличивается всасывающая поверхность и площадь питания (в 2-10 раз); б) выведение корневой системы за пределы зоны истощения; в) перевод в доступное для растения состояние нерастворимые, недоступные соединения фосфора и др. питательных (N, Ca, S) и микроэлементов (Cu, Zn, Cl, Ni) в усвояемую для растений форму. 2. Улучшение водного режима растения, повышение устойчивости к засухе.

3. Препятствует (защищает) проникновению в корневую систему патогенов: а) механическая защита за счет чехла; б) химическая защита - микоризные грибы синтезируют (выделяют) биологически активные защитные вещества (флавоноиды) в растительных клетках. Микоризованные корни имеют повышенную устойчивость к потенциальным почвенным патогенам. 4. Снижают поступление в корни тяжелых металлов (Zn, Cd). Устойчивы к повышенному уровню тяжелых металлов. 5. Предоставление растению–хозяину преимущества в конкурентной борьбе.

2. Эктотрофная микориза (внешняя, или поверхностная)
1 - свободный почвенный мицелий; 2 - микоризный чехол; 3 - сеть Гартига

Схемы поперечных срезов различных типов микориз: 1 - пушистая микориза сосны; 2 - гладкая микориза сосны; 3 - гладкая микориза дуба; 4 - пушистая микориза березы; а - чехол; б - сеть Гартига; в - центральный цилиндр; г - свободный почвенный мицелий.
г
г

3.Эктоэндотрофная микориза

Морфологические типы эктотрофных микориз. А — вильчатая микориза; Б — коралловидная микориза; В — черная микориза

12. Экологические группы грибов
Сапротрофы.Используют мертвое органическое вещество
- подстилочные и гумусовые.Используют для питания лесной опад, подстилку и гумусовый слой почвы
- ксилотрофы (ксилос – древесина).Осуществляют разложение древесины
- копротрофы (копрос – навоз).Питающиеся экскрементами животных
- бриотрофы.Разлагают отмершие части мхов
- микотрофы - карботрофы (от карбос - уголь, трофос - питание).На отмерших плодовых телах грибов Поселяющиеся в пирогенных условиях
Паразитические грибы.Биотрофы, паразитирующие на живых организмах
- фитопатогенные.Паразиты растений
- патогены животных.Паразиты животных
- микофильные.Паразиты других грибов
Микоризообразователи.Мутуалистические симбиотрофы, образующие симбиоз с растениями
Лишайники (лихенизированные грибы) Литобионтные.Мутуалистические симбиотрофы, образующие симбиоз с водорослями или цианобактериями – лишайники Развиваются в горных породах

МУТУАЛИЗМ — (от лат. mutuus взаимный, обоюдный) - форма симбиоза, выгодная для обоих симбионтов, при которой объединение двух популяций облигатное (ни одна из сторон не может существовать без другой). Связь двух популяций благоприятна для роста и выживания; форма симбиоза, при которой оба партнера получают пользу, причем относительно равную; форма совместного сосуществования организмов, когда оба партнера или один из них не могут жить без другого; одна из форм симбиоза, при которой имеется глубокая зависимость друг от друга совместно обитающих популяций.

Сапротрофные грибы
Гифы грибов в почве в люминисцентном микроскопе
Посев из почвы на среду Чапека
Плодовые тела на лесной подстилке
Подстилочные и гумусовые сапротрофы
Ксилотрофы
Копротрофы
Микотрофы

Три вида копротрофов на лосином помёте: диски Peziza fimeti; мелкие диски Saccobolus depauperatus оранжевый диск Scutellinia stercorea

Ксилотрофные грибы – разрушители древесины
Бурая гниль
Трутовые грибы (пор. Aphyllophorales)
1. Деструкция древесных остатков 2. Регуляция продолжительности жизни деревьев 3. Разрушение деревянных построек
Белая гниль
Средства защиты древесины
Домовой гриб (Serpula lacrimans)
Зеленая окраска (Chlorosplenium)

Фитопатогенные грибы
Раневые паразиты (Nectria)
Спорынья
Мучнисторосяные грибы
Monilia
Фитопатология – одна из важнейших отраслей экологической и прикладной биологии
Ржавчинные грибы

Микопаразитические грибы
Микопаразитические грибы, растущие на плодовых телах агариковых грибов

Грибы – паразиты животных
Энтомопатогенные грибы используются для производства биоинсектецидов. Биоинсектециды - биопрепараты, содержащие в своем составе микроорганизмы, их споры и экзотоксины, выделенные  из микробной культуры. Биопрепараты не обладают фитотоксичностью, безопасны для пчёл, энтомофагов и теплокровных животных.
Entomophthora (зигомицеты)
Энтомопатогенные грибы
Beauveria bassiana

Роль грибов в биосфере 1. Разложение природных органических веществ до СО2. Грибы – деструкторы растительных полимеров. Они поддерживают круговорот биогенных элементов и энергии в биосфере. 2. Иммобилизация биофильных элементов в грибной биомассе (закрепление, предотвращение их потерь из биологического круговорота в экосистемах). 3. Участие в процессах почвообразования. 4. Трансформация соединений азота, калия, фосфора, серы и др. в вещества, доступные для минерального питания растений. 5. Создание в почвах пула ферментов и биологически активных соединений. 6. Снабжение растений элементами минерального питания и водой, регуляция фотосинтеза (симбиотрофные грибы). 7. Разрушение горных пород и минералов. 8. Образование минералов (осаждение карбонатов кальция, гидроокисей металлов, образование минералов в болотных почвах). 9. Участие в трофических цепях. 10. Регуляция структуры сообществ и численности популяций растений, животных и микроорганизмов. 11. Детоксикация поллютантов. 12. Усложняют состав сообществ.

Хищные грибы
Хищные грибы (Arthrobotrys, Monacrosporium, Dactylaria, Caenorhabditis) могут жить как сапротрофы, но способны улавливать мелких червей (нематод) и питаться ими. Образуют специальные структуры: - ловчие сети - клейкие выросты - ловчие кольца

Систематика Грибов (Mycota, или Fungi)
ГРИБОПОДОБНЫЕ организмы (Царство CHROMISTA)
НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ (MYCOTA, FUNGI, MYCETALIA)
1.Отдел Лабиринтуломикота, или Сетчатые слизевики (Labyrinthulomycota)
1.Отдел Хитридио- микота (Chytridiomycota)
2. Отдел Гифо- хитриодиомикота (Hyphochytridiomycota)
2. Отдел Зигомикота (Zygomycota)
Надотдел Дикариомицеты (Dicaryomycotera)
3. Отдел Оомикота (Oomycota)
3. Отдел Базидио- мицеты (Basidiomycota)
4.Отдел Аскомицеты (Ascomycota)
5. Отдел Дейтеромицеты (Deuteromycota)

Царство ХРОМИСТЫ - CHROMISTA Подцарство HETEROCONTAE Грибоподобные организмы 1. Отдел Лабиринтуломикота, или сетчатые слизевики (Labyrinthulomycota) 2. Отдел Гифохитридиомикота (Hyphochytridiomycota) 3. Отдел Оомикота (Oomycota) Царство Настоящие грибы - MYCOTA (FUNGI, MYCETALIA) 1. Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota) 2. Отдел Зигомикота (Zygomycota) 3. Отдел Аскомикота, или сумчатые грибы (Ascomycota) 4. Отдел Базидиомикота (Basidiomycota) 5. Отдел Лишайники, или лихенизированные грибы (Lichenophyta)